內膜系統與膜運輸相關詞彙解釋

　　內膜系統是指內質網、高爾基體、溶酶體和液泡包括內體和分泌泡等四類膜結合細胞器, 因為它們的膜是相互流動的, 處於動態平衡, 在功能上也是相互協同的。接下來小編為大家整理了，希望對你有幫助哦!

　　1. 膜結合細胞器membrane-bound organelles或膜結合區室membrane-bound compartments

　　指細胞質中所有具有膜結構的細胞器，包括細胞核、內質網、高爾基體、溶酶體、分泌泡、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等。由於它們都是封閉的膜結構，內部都有一定的空間，所以又稱為膜結合區室。

　　2. 細胞質膜系統cytoplasmic membrane system

　　細胞質膜系統是指細胞內那些在生物發生上與質膜相關的細胞器， 顯然不包括線粒體、葉綠體和過氧化物酶體，因為這幾種細胞器的膜是逐步長大的，而不直接利用質膜。

　　3. 內膜系統endomembrane systems

　　內膜系統是指內質網、高爾基體、溶酶體和液泡包括內體和分泌泡等四類膜結合細胞器， 因為它們的膜是相互流動的， 處於動態平衡， 在功能上也是相互協同的。廣義上的內膜系統概念也包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、細胞核等細胞內所有膜結合的細胞器。

　　4. 核孔運輸transport through nuclear pore

　　胞質溶膠中合成的蛋白質穿過細胞核內外膜形成的核孔進入細胞核。核孔運輸又稱為門運輸，核孔是如同一扇可開啟的大門，而且是具有選擇性的門，能夠主動運輸特殊的生物大分子。

　　5. 跨膜運輸across membrane transport

　　胞質溶膠中合成的蛋白質進入到內質網、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體則是通過一種跨膜機制進行定位的，需要膜上運輸蛋白protein translocators的幫助。被運輸的蛋白通常是未摺疊的狀態，細菌的質膜上也有類似的運輸蛋白。

　　6. 小泡運輸transport by vesicles

　　蛋白質從內質網轉運到高爾基體以及從高爾基體轉運到溶酶體、分泌泡、細胞質膜、細胞外等則是由小泡介導的，這種小泡稱為運輸小泡transport vesicles。內膜系統的蛋白定位，除了內質網本身之外，其它膜結合細胞器的蛋白定位都是通過形成運輸泡，將蛋白質從一個區室轉運到另一個區室。小泡的形成是通過出芽的方式，到達目的地時則是通過膜融合的方式使小泡成為另一個區室的一個部分，實現蛋白質的運輸。在這個過程中不僅運輸了小泡內的蛋白質，同時也將膜脂和膜蛋白從一個區室運到了另一個區室。

　　7. 微粒體microsomes

　　微粒體是細胞被勻漿破碎時， 內膜系統的膜結構破裂後自己重新封閉起來的小囊泡主要是內質網和高爾基體， 這些小囊泡的直徑大約100 nm左右， 是異質性的集合體， 將它們稱為微粒體。

　　多數情況下， 微粒體是指在細胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內質網自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結構，它包含內質網膜和核糖體兩種基本成分。在體外實驗中，具有蛋白質合成、蛋白質糖基化和脂類合成等內質網的基本功能。

　　8. 內質網endoplasmic reticulum， ER

　　內質網是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結構，並形成一個連續的網膜系統。由於它靠近細胞質的內側，故稱為內質網。膜厚50～60??，內腔是連通的。內質網通常佔有細胞膜系統的一半左右， 約佔細胞體積的10%以上。內質網在細胞質中一般呈連續的網狀形式存在， 但這種連續性和形狀不是固定不變的。在細胞生活中， 一個時期可能是一些連續的小管或小囊系統， 而在另一個時期有可能是不連續的。同時， 內質網對細胞的生理變化相當敏感， 在不正常或服藥的情況下， 如飢餓、缺氧、輻射、患肝炎、服用激素等， 均可使肝細胞的ER囊泡化。

　　根據內質網上是否附有核糖體，將內質網分為兩類：粗麵內質網rough endoplasmic reticulum， RER和光面內質網smooth endoplasmic reticulum， SER。由於內質網是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結構，它就有兩個面，內質網的外表面稱為胞質溶膠面cytosolic space， 內表面稱為瀦泡麵cisternal space。

　　光面內質網和粗麵內質網在細胞中的分佈是不同的， 有的細胞中只有RER， 如胰腺外分泌細胞; 有的細胞只有SER， 如平滑肌、橫紋肌細胞; 有的細胞中既含有RER，又含有SER.據估計，大鼠肝細胞中內質網蛋白大約佔總蛋白的20%，內質網中脂佔總脂的50%.

　　9. 粗麵內質網rough endoplasmic reticulum， RER

　　多呈大的扁平膜囊狀， 在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內質網共同構成的複合機能結構， 普遍存在於分泌蛋白質的細胞中， 越是分泌旺盛的細胞如漿細胞越多， 未分化和腫瘤細胞中較少。其主要功能是合成分泌性的蛋白質、多種膜蛋白和酶蛋白。粗麵內質網與細胞核的外層膜相連通。

　　10. 光面內質網smooth endoplasmic reticulum， SER

　　核糖體附著的內質網稱為光面內質網， 通常為小的膜管和小的膜囊狀， 而非扁平膜囊狀，廣泛存在於各種型別的細胞中，包括合成膽固醇的內分泌腺細胞、肌細胞、腎細胞等。光面內質網是脂類合成的重要場所，它往往作為出芽的位點， 將內質網上合成的蛋白質或脂類轉運到高爾基體。

　　11. 肌質網sarcoplasmic reticulum

　　心肌和骨骼肌細胞中的一種特殊的內質網，其功能是參與肌肉收縮活動。肌質網膜上的Ca2+ -ATP酶將細胞基質中的Ca2+ 泵入肌質網中儲存起來， 使肌質網Ca2+ 的濃度比胞質溶膠高出幾千倍。受到神經衝動刺激後， Ca2+ 釋放出來，參與肌肉收縮的調節。

　　12. 胞質溶膠cytosol

　　胞質溶膠屬細胞質的可流動部分，並且是膜結合細胞器外的流動部分，它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應的因子。胞質溶膠是蛋白質合成的的重要場所， 同時還參與多種生化反應。

　　13. 翻轉酶flippase

　　又稱磷脂轉位蛋白phospholipid translocator，將磷脂從膜的一側翻轉到另一側的酶， 是一個蛋白家族。翻轉酶催化的磷脂移動也是有選擇性的，如將磷脂醯膽鹼翻轉的翻轉酶則不能催化其他的磷脂翻轉， 這樣保證了膜中磷脂分佈的不對稱。

　　14. 磷脂交換蛋白phospholipid exchang proteins， PEP

　　PEP 是一種水溶性的載體蛋白，可以在不同的膜結合細胞器之間轉移磷脂。轉移的過程是： PEP首先與磷脂分子結合， 形成水溶性的複合物進入細胞質基質中， 通過自由擴散， 直至遇上其它的膜時， PEP將磷脂釋放出來，並插在膜上，結果使磷脂從磷脂含量高的膜上轉移到缺少磷脂的膜上， 即從磷脂合成的部位內質網轉向線粒體或過氧化物酶體上。

　　15. 細胞色素P-450 cytochrome P-450

　　細胞色素P-450是光面內質網上的一類含鐵的膜整合蛋白，因在450nm波長處具有最高吸收值，因此而得名。細胞色素P-450參與有毒物質以及類固醇和脂肪酸的羥基化。羥基化涉及四個基本反應∶被氧化的物質同細胞色素P-450結合→細胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細胞色素P- 450結合→底物結合一個氧原子被氧化，另一個氧原子用於形成水。

　　16. 訊號識別顆粒signal recognition partical， SRP，

　　SRP是一種核糖核酸蛋白複合體，沉降係數為11S，含有分子量為72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6條多肽和一個7S長約300個核苷酸的scRNA.

　　SRP 上有三個功能部位： 翻譯暫停結構域P9/P14、訊號肽識別結合位點P54、SRP受體蛋白結合位點P68/P72。因此， SRP能夠識別剛從遊離核糖體上合成出來的訊號肽，並與之結合，暫時中止新生肽的合成，同時與內質網上的停靠蛋白結合，使核糖體附著到內質網膜上，並進行新生肽的轉移。SRP對正在合成的其它蛋白質無作用，這些遊離核糖體也就不能附著到內質網膜上。

　　17. 停靠蛋白 docking protein， DP

　　即SRP 在內質網膜上的受體蛋白，它能夠與結合有訊號序列的SRP牢牢地結合，使正在合成蛋白質的核糖體停靠到內質網上來。停靠蛋白含有兩個亞基，一個亞基暴露於細胞質的親水部分，由640個氨基酸組成;另一個亞基是嵌入膜內的疏水部分，由300個氨基酸所組成。SRP受體蛋白除了同SRP結合將核糖體引導到內質網， 同時，它的α亞基與SRP一起催化GTP水解釋放能量，幫助訊號肽轉位。

　　18. 起始轉移訊號start-transfer signal

　　蛋白質氨基末端的訊號序列除了作為訊號被SRP識別外， 還具有起始穿膜轉移的作用。在蛋白質共翻譯轉運過程中，訊號序列的N-端始終朝向內質網的外側，插入蛋白質轉運通道後與通道內的訊號序列結合位點受體 結合，其後的肽序列是以袢環的形式通過運輸通道。不過N-端的起始轉移序列是可切除的序列，它的旁邊有訊號肽酶的作用位點，以N-端訊號序列作為起始轉移訊號的一般都是分泌蛋白。

　　19. 內含訊號序列internal signal sequence

　　內含訊號序列又稱內含訊號肽internal signal peptides，它不位於N-末端，但具訊號序列的作用，故稱為內含訊號序列。它可作為蛋白質共翻譯轉移的訊號被SRP識別，同時它也是起始轉移訊號，可插入蛋白質轉運通道，並與通道中的受體結合，引導其後的肽序列轉運。內含訊號序列是不可切除的訊號序列，這是與N-末端訊號序列的一個重要區別。由於內含訊號序列是不可切除的，又是疏水性的，所以它是膜蛋白的一部分，如果共翻譯轉運蛋白質中只有一個內含訊號序列，那麼合成的蛋白就是單次跨膜蛋白。

　　20. 停止轉移肽stop-transfer peptide

　　停止轉移肽又稱停止轉運訊號halt transfer signal，它是存在於新生肽中能夠使肽鏈通過膜轉移停止的一段訊號序列，結果導致蛋白質錨定在膜的雙脂層， 停止轉運訊號以α螺旋的形式錨定在雙脂層。因停止轉移訊號的作用而形成單次跨膜的蛋白，那麼該蛋白在結構上只有一個停止轉移訊號序列，沒有內含轉移訊號， 但在N-端有一個訊號序列作為轉移起始訊號。

　　21. 重鏈結合蛋白 heavy-chain binding protein， Bip

　　Bip是重鏈結合蛋白的簡稱，因為它能夠同IgG抗體的重鏈結合而得名。Bip是一類分子伴侶，屬於Hsp70家族，在內質網中有兩個作用。

　　第一，Bip同進入內質網的未摺疊蛋白質的疏水氨基酸結合，防止多肽鏈不正確地摺疊和聚合。然後Bip同ATP結合並通過ATP的水解釋放出結合的多肽。在多數情況下，釋放出的多肽很快摺疊，或者同別的亞基共同組裝成完整的蛋白質。正確摺疊和裝配的蛋白質不會同Bip再結合，但是，如果蛋白質進行了不正確的摺疊或錯誤的裝配，Bip會馬上同這種蛋白結合，使蛋白質處於未摺疊的狀態，從而防止了錯誤的摺疊。

　　Bip的第二個作用是防止新合成的蛋白質在轉運過程中變性或斷裂。也就是說蛋白質在轉運到內質網的過程中需要Bip的幫助。通過重組DNA技術，將酵母中編碼Bip蛋白的基因突變成溫度敏感型後，當提高細胞培養溫度時，Bip的功能就會停止，蛋白質向ER的轉移也會喪失，推測由於Bip的功能喪失，導致蛋白質在ER中的聚集，抑制了新生肽向ER的轉移。

　　22. N-連線糖基化N-linked glycosylation

　　新合成蛋白進行糖基化修飾的一種方式。糖通過與蛋白質的天冬氨酸的自由NH2基連線，所以將這種糖基化稱為N-連線的糖基化。這一過程在在內質網中進行的。糖基化的第一步是將一個14糖的核心寡聚糖新增到新形成多肽鏈的天冬醯胺上，其氨基酸的特徵序列是Asn-X-Ser/ThrX代表任何一種氨基酸，天冬醯胺作為受體。

　　核心寡聚糖是由N-乙醯葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成。這種寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇dolichol phosphate緊緊相連。被轉移到新生肽上的寡聚糖在ER中會進一步加工，主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是長鏈的醇，具有很長的疏水尾部能夠緊緊的結合在膜的雙脂層上。核心寡聚糖鏈是結合在多萜醇的磷酸基上，當ER膜上有蛋白質合成時，整個糖鏈一起轉移。

　　23. 高爾基複合體Golgi complex

　　高爾基複合體又稱高爾基器Golgi apparatus或高爾基體，是義大利科學家Camillo Golgi在1898年發現的，它是普遍存在於真核細胞中的一種細胞器。

　　高爾基複合體與細胞的分泌功能有關， 能夠收集和排出內質網所合成的物質， 它也是凝集某些酶原顆粒的場所， 參與糖蛋白和粘多糖的合成。高爾基複合體與溶酶體的形成有關， 並參與細胞的胞飲和胞吐過程。

　　高爾基複合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結構所組成。它有兩個面：形成面和成熟面，來自內質網的蛋白質和脂從形成面逐漸向成熟面轉運，所以它具有方向性，是一種極性細胞器。

　　扁平膜囊saccules 是高爾基複合體的主體部分。一般由3～10層扁平膜囊平行排列在一起組成一個扁平膜囊堆stack of saccules，每層膜囊之間的距離為150～300??， 每個扁平囊是由兩個平行的單位膜構成， 膜厚6～7nm.

　　在扁平囊的周圍有許多小泡vesicle， 直徑400～800??.這些小囊泡較多地集中在高爾基複合體的形成面。一般認為它是由附近的粗麵內質網出芽形成的運輸泡。它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合， 使扁平膜囊的膜成分不斷得到補充。

　　液泡vacuoles 多見於扁平膜囊擴大之末端， 可與之相連。直徑0.1～0.5微米， 泡膜厚約80??.大泡內部為電子密度不同的物質， 這是與這些物質的成熟階段有關。液泡又稱為分泌泡或濃縮泡condensing vesicle。當分泌顆粒排出時， 液泡的膜與細胞膜融合，將分泌物排出，因此，扁平膜囊的膜又不斷被減少。

　　24. 內質網滯留訊號ER retention signal

　　內質網的結構和功能蛋白羧基端的一個四肽序列： Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL訊號序列。這段序列在高爾基體的膜受有相應的受體， 一旦進入高爾基體就會被高爾基體上的受體結合， 形成迴流小泡被運回內質網， 所以將該序列稱為內質網滯留訊號。如Bip就帶有KDEL訊號， 它是內質網中的分子伴侶，如果從Bip上除去這種訊號， Bip蛋白就會分泌出來; 如果將KDEL訊號加到別的分泌蛋白上， 這種蛋白也就變成了滯留在內質網中的蛋白質。

　　25. O-連線的糖基化O-linked glycosylation

　　O-連線的糖基化是將糖鏈轉移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基的氧原子上。O-連線的糖基化是由不同的糖基轉移酶催化的， 每次加上一個單糖。同複雜的N-連線的糖基化一樣， 最後一步是加上唾液酸殘基，這一反應發生在高爾基體反面膜囊和TGN中。

　　26. 溶酶體lysosome

　　溶酶體是動物細胞中一種膜結合細胞器， 小球狀， 外面由一層單位膜包被。溶酶體含有多種水解酶類， 在細胞內起消化和保護作用， 可與吞噬泡或胞飲泡結合， 消化和利用其中的物質。也可以消化自身細胞破損的細胞器或殘片，有利於細胞器的重新組裝、成分的更新及廢物的消除。當細胞被損傷時， 溶酶體可釋放出水解酶類， 使細胞自溶。溶酶體來自高爾基複合體， 溶酶體的酶有一個基本的特徵， 即它們的寡糖鏈有磷酸化甘露糖殘基， 被TGN的M6P受體識別和結合， 從而被分揀出來。

　　植物細胞中也有與溶酶體功能類似的細胞器，如圓球體、糊粉粒以及中央液泡等。

　　27. 圓球體spherosome

　　是植物細胞中由一層單位膜包裹的含有細微結構的球形顆粒，直徑為0.5～1μm，內含酸性水解酶，相當於動物細胞的溶酶體。

　　與動物細胞的溶酶體不同，圓球體能夠被脂溶性的染料染色， 因此推測圓球體含有大量的脂類成份。由於含有大量的脂，有理由推測圓球體的功能可能是參與脂的儲存。

　　28. 液泡vacuoles

　　植物中由膜包裹的結構， 幾乎佔據了細胞總體積的90%.植物細胞的液泡也含有多種水解酶類， 具有與動物細胞溶酶體酶類似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase， 能夠將H+運輸到液泡中， 同時在液泡膜上還有一些運輸蛋白， 幫助液泡行使一些特殊的功能。

　　29. 初級溶酶體primary lysosome

　　此類溶酶體是剛剛從反面高爾基體形成的小囊泡， 僅含有水解酶類，但無作用底物，外面只有一層單位膜，其中的酶處於非活性狀態。如果從細胞的分泌活動考慮，初級溶酶體是一種剛剛分泌的含有溶酶體酶的分泌小泡。

　　30. 次級溶酶體secondary lysosome

　　此類溶酶體中含有水解酶和相應的底物，是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。根據所消化的物質來源不同， 分為自噬性溶酶體、異噬性溶酶體。

　　31. 自噬性溶酶體autolysosome

　　是一種自體吞噬泡， 作用底物是內源性的，即細胞內的蛻變、破損的某些細胞器或區域性細胞質。這種溶酶體廣泛存在於正常的細胞內，在細胞內起“清道夫”作用，作為細胞內細胞器和其它結構自然減員和更新的正常途徑。在組織細胞受到各種理化因素傷害時，自噬性溶酶體大量增加，因此對細胞的損傷起一種保護作用。

　　32. 異噬性溶酶體heterolysosome

　　又稱異體吞噬泡， 它的作用底物是外源性的， 即細胞經吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質。異噬性溶酶體實際上是初級溶酶體同內吞泡融合後形成的。

　　33. 吞噬作用phagocytosis

　　細胞吞噬感染的病毒、細菌或其它一些顆粒等稱為異體吞噬。溶酶體的吞噬作用是指外來的有害物質被吞入細胞後， 即形成由膜包裹的吞噬小體phagosome， 初級溶酶體很快同吞噬體融合形成次級溶酶體， 此時溶酶體中的底物是從細胞外攝取的，故為異噬性的溶酶體， 在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解;水解後， 那些可溶性小分子可通過溶酶體膜進入胞質溶膠， 為細胞再利用或成為廢物被排出。所以溶酶體的吞噬作用可保護細胞免受細菌與病毒等的侵染， 是細胞的防禦功能所必需的。

　　多細胞的動物具有專門的吞噬細胞，即巨噬細胞macrophages和中性粒細胞neutrophils擔任機體中的保護防禦任務。

　　在細胞的吞噬過程中，如果吞進來的是液體則稱為吞飲作用，這種作用形成的內吞泡也是通過與溶酶體融合將液體中的物質水解。吞噬作用也是細胞獲取營養的一種方式， 細胞通過內吞作用將一些營養物質包進內吞體， 最後與溶酶體融合， 在溶酶體酶的作用下， 將吞進的營養物質消化形成可直接利用的小分子用於合成代謝。一些單細胞的生物更是靠吞噬作用來獲取營養。

　　吞噬作用也包括對衰老的、進入程式設計死亡的細胞的吞噬。如佔成人細胞總數1/4的紅細胞僅能成活120天， 因此人體每天必須清除大量衰老的紅細胞，這主要是靠吞噬作用即溶酶體酶的消化作用來完成。

　　34. 自噬作用autophagy

　　自噬作用是普遍存在於大部分真核細胞中的一種現象， 是溶酶體對自身結構的吞噬降解， 它是細胞內的再迴圈系統recycling system。

　　自噬作用主要是清除降解細胞內受損傷的細胞結構、衰老的細胞器、以及不再需要的生物大分子等。自噬作用在消化的同時，也為細胞內細胞器的構建提供原料，即細胞結構的再迴圈。因此， 溶酶體相當於細胞內清道夫。

　　35. 自溶作用autolysis

　　自溶作用是細胞的自我毀滅cellular self-destruction， 即溶酶體將酶釋放出來將自身細胞降解。在正常情況下， 溶酶體的膜是十分穩定的， 溶酶體的酶也安全地被包裹在溶酶體內， 不會對細胞自身造成傷害。

　　如果細胞受到嚴重損傷， 造成溶酶體破裂， 那麼細胞就會在溶酶體酶的作用下被降解， 如某些紅細胞常會有這種情況發生。

　　在多細胞生物的發育過程中，自溶對於形態建成具有重要作用。通過自溶作用，除去不必要的細胞、組織。如手指或腳趾的形成同溶酶體有關，它將指之間的結構水解。另外蝌蚪尾巴的蛻化也是溶酶體中一種水解酶組織蛋白酶消化作用的結果， 該酶將尾部細胞破壞， 使尾部消失。

　　36. 訊號斑signal patch

　　訊號斑是由幾段訊號肽形成的一個三維結構的表面， 這幾段訊號肽聚集在一起形成一個斑點被磷酸轉移酶識別。訊號斑是溶酶體酶的特徵性訊號。

　　37. M6P受體蛋白M6P receptor protein

　　M6P 受體蛋白是反面高爾基網路上的膜整合蛋白， 能夠識別溶酶體水解酶上的M6P訊號並與之結合， 從而將溶酶體的酶蛋白分選出來，然後通過出芽的方式將溶酶體的酶蛋白裝入分泌小泡。M6P受體蛋白同M6P的結合是高度特異的，並且具有較高的結合力。它在pH為6.5～7的條件下與M6P結合， 而在酸性條件下pH=6脫落。

　　M6P 受體蛋白主要存在於高爾基體的反面網路，但在一些動物細胞的質膜中也有存在， 它可防止溶酶體的酶不正確地分泌到細胞外。細胞質膜表面pH呈中性， 溶酶體的酶蛋白在這種條件下與M6P受體緊緊地結合在一起， 可通過內吞作用將分泌出來的溶酶體酶重新包裝在小泡中並送回到細胞內。大多數這樣的小泡能夠與溶酶體或高爾基體的TGN融合。據估計大約有5%～10%的溶酶體酶是通過這種方式從細胞外遣送到細胞內。

　　38. 內體endosome

　　內體是膜包裹的囊泡結構，有初級內體early endosome和次級內體late endosome之分， 初級內體通常位於細胞質的外側，次級內體常位於細胞質的內側，靠近細胞核。內體的主要特徵是酸性的、不含溶酶體酶的小囊泡， 其內的受體與配體是分開的。一般認為初級內體是由於細胞的內吞作用而形成的含有內吞物質的膜結合的細胞器， 通常是管狀和小泡狀的網路結構集合體。

　　次級內體中的pH呈酸性， 且具有分揀作用，能夠分選與配體結合的受體，讓它們再迴圈到細胞質膜表面或高爾基體反面網路， 次級內體中的受體和配體不再偶聯在一起，所以次級內體又被稱為CURLcompartment of uncoupling of receptor and ligand，意思是受體與配體非偶聯的區室。

　　有學者將與溶酶體酶運輸小泡融合的次級內體稱為前溶酶體， 因為此時的次級內體中有前體酶的存在。內體膜上具有ATPase-H+ 質子泵，利用H+ 質子的濃度，保證了內部pH的酸性。初級內體和次級內體是可以區別的，因為它們的密度、pH和酶的含量不相同。但是次級內體是如何產生的還不太清楚。

　　39. 矽肺silicosis

　　空氣中的矽SiO2 被吸入肺後，被肺部的吞噬細胞所吞噬，由於吞入的二氧化矽顆粒不能被消化，並在顆粒的表面形成矽酸。矽酸的羧基和溶酶體膜的受體分子形成氫鍵，使膜破壞，釋放出水解酶，導致細胞死亡，結果刺激成纖維細胞產生膠原纖維結節，造成肺組織的彈性降低，肺受到損傷，呼吸功能下降。

　　40. Ⅱ型糖原貯積症glycogen storage disease type Ⅱ

　　是最早發現的貯積症。由於常染色體上的一個隱性基因突變，造成了溶酶體缺乏α�葡萄糖苷酶，缺少了這種酶的溶酶體不能把肝細胞中或肌細胞中過剩的糖原進行水解而大量積累在溶酶體內，造成溶酶體超載。此病多發於嬰兒，表現為肌肉無力，心臟增大，心力衰竭， 通常於兩週內死亡。

　　41. 休克shock

　　在休克中，由於組織缺血、缺氧，影響了供能系統，造成膜的不穩定，引起溶酶體酶的外漏，造成細胞與機體的損傷。溶酶體的酶外漏的可能機理是：由於缺氧，引起細胞pH值的下降，酸性水解酶活化，水解溶酶體的膜， 使膜漏增強，最終導致溶酶體膜破裂，溶酶體酶釋放，使細胞組織自溶;而三羧酸迴圈的受阻影響細胞氧化磷酸化的過程，ATP減少，功能不足，鈉泵失靈，組織內滲透壓下降，導致溶酶體膜的通透性增高，酶釋放，組織自溶。因此，在搶救休克病人時，臨床上採用大劑量的糖皮質類固醇，以穩定溶酶體的膜。

　　42. 細胞分泌cell secretion

　　動物細胞和植物細胞將在粗麵內質網上合成而又非內質網組成部分的蛋白和脂通過小泡運輸的方式經過高爾基體的進一步加工和分選運送到細胞內相應結構、細胞質膜以及細胞外的過程稱為細胞的分泌。分泌的物質包括各種酶類、激素、神經遞質、區域性介質、血清蛋白、抗體，以及細胞外基質成分，在植物包括細胞壁成分。分泌活動可以分為兩種∶分泌的物質主要是供細胞內使用; 另一種是要通過與細胞質膜的融合進入細胞質膜或運輸到細胞外。

　　43. 組成型分泌途徑constitutive secretory pathway

　　在這種分泌途徑中， 運輸小泡持續不斷地從高爾基體運送到細胞質膜，並立即進行膜的融合，將分泌小泡中的蛋白質釋放到細胞外， 此過程不需要任何訊號的觸發， 它存在於所有型別的細胞中。在大多數細胞中， 組成型分泌途徑的物質運輸不需要分選訊號， 從內質網經高爾基體到細胞表面的物質運輸是自動地進行的。組成型分泌途徑除了給細胞外提供酶、生長因子和細胞外基質成分外，也為細胞質膜提供膜整合蛋白和膜脂。

　　組成型分泌小泡通常稱為運輸泡transport vesicles，是由高爾基體反面網路對組成型分泌蛋白的識別分選後形成的。

　　44. 調節型分泌途徑regulated secretory pathway

　　又稱誘導型分泌， 見於某些特化的細胞，如內分泌細胞。在這些細胞中，調節型分泌小泡成群地聚集在質膜下，只有在外部訊號的觸發下，質膜產生胞內信使後才和質膜融合，分泌內容物。調節型分泌小泡形成的方式可能與溶酶體相似， 分泌蛋白在高爾基體反面網路中通過分選訊號與相應的受體結合， 使其分選到分泌泡中。分泌泡比運輸溶酶體的運輸小泡大， 所含的蛋白質遠遠多於膜受體的量， 因此有人認為這種分選可能更象細胞表面的受體介導的內吞過程， 有網格蛋白參與。

　　調節型途徑中形成的小泡稱為分泌泡secretory vesicles，這種小泡的形成機制與組成型分泌小泡是不同的。在一些特化的分泌細胞中， 合成一些特殊的產物，如激素、粘液mucus、消化酶，這些產物先被貯藏在分泌泡secretory vesicles中，這些小泡通過出芽離開反面高爾基網路並聚集在細胞質膜附近， 當細胞受到細胞外訊號刺激時，就會與細胞質膜融合將內含物釋放到細胞外。如血糖的增加， 細胞會發出訊號釋放胰島素。

　　調節型分泌有兩個特點：一是小泡的形成具有選擇性; 第二個特點是具有濃縮作用，可使被運輸的物質濃度提高200倍。

　　45. 胞吐作用exocytosis

　　運輸小泡通過與細胞質膜的融合將內容物釋放到細胞外基質的過程稱為胞吐作用， 膜融合是通過融合蛋白的幫助完成的。在組成型分泌活動中，胞吐作用是自發進行的，但是在調節型的細胞中，胞吐作用必需有訊號的觸發。觸發的訊號可以是神經遞質、激素或Ca2+離子等，在胞吐過程中也需要GTP和ATP等。向分泌細胞注射Ca2+離子可以促進胞吐作用。

　　胞吐作用的結果一方面將分泌物釋放到細胞外，另一方面小泡的膜融入質膜， 使質膜得以補充。

　　46. 融合蛋白fusion protein

　　融合蛋白有兩種不同的含義， 一種是通過DNA重組技術得到的兩個基因重組後的表達產物。另一種含義就是介導兩個細胞質膜融合的一組蛋白， 如在仙台病毒脂雙層外側小葉中含有的兩種糖蛋白之一，介導病毒被膜與宿主細胞質膜的融合作用。另一種糖蛋白是血細胞凝集素神經醯胺酶。

　　47. 吞噬作用phagocytosis

　　又稱胞吃作用cellular eating。吞入物通常是較大的顆粒， 如微生物或較大的細胞殘片; 形成的囊泡叫吞噬體， 直徑一般大於250nm.吞噬作用只限於幾種特殊的細胞型別，如變形蟲Amoebae和一些單細胞的真核生物通過吞噬作用從周圍環境中攝取營養。

　　在大多數高等動物細胞中， 吞噬作用是一種保護措施而非攝食的手段。高等動物具有一些特化的吞噬細胞， 包括巨噬細胞macrophages和中性粒細胞neutrophils。它們通過吞噬菌體攝取和消滅感染的細菌、病毒以及損傷的細胞、衰老的紅細胞等。

　　吞噬作用形成的內吞泡叫吞噬體。吞噬是一種需要訊號觸發的過程。被吞噬的顆粒必須同吞噬細胞的表面結合， 但並不是能結合的顆粒都能夠被吞噬。吞噬細胞表面有特化的受體， 被啟用的受體向細胞內傳遞吞噬訊號。

　　48. 吞飲作用pinocytosis

　　又稱胞飲作用cellular drinking， 胞吞作用的一種型別。它是一種非選擇性的連續攝取細胞外基質中液滴的內吞過程。吞入的物質通常是液體或溶解物。所形成的小囊泡的直徑小於150nm.吞飲作用通常是從膜上的特殊區域開始的，形成一個小窩，最後形成一個很薄且沒有外被包裹的小泡。細胞外基質中存在的任何分子和顆粒都可以通過胞飲作用被細胞吞入。根據細胞外物質是否吸附在細胞表面，將胞飲作用分為兩種型別：一種是液相內吞fluid-phase endocytosis， 這是一種非特異性的固有內吞作用，通過這種內吞作用， 細胞把細胞外液及其中的可溶物攝入細胞內。另一種是吸附內吞absorption endocytosis， 在這種吞飲作用中， 細胞外大分子和/或小顆粒物質先以某種方式吸附在細胞表面， 因此具有一定的特異性。這種內吞作用也是由網格蛋白介導的。

　　49. 受體介導的內吞作用receptor-mediated endocytosis

　　一種特殊型別的內吞作用，主要是用於攝取特殊的生物大分子。大約有50種以上的不同蛋白，包括激素、生長因子、淋巴因子和一些營養物都是通過這種方式進入細胞。

　　被吞入的物質首先同細胞質膜的受體蛋白結合， 同受體結合的物質稱為配體ligand。配體即是經受體介導被內吞的特異性大分子。它們的性質以及被細胞內吞後的作用各不相同。

　　在受體介導的內吞過程中， 配體-受體複合物在質膜的一個特殊的區域，即被膜小窩coated pit中進行濃縮， 然後逐漸形成被膜小泡。包裹在小泡外面的外被是一種纖維蛋白的聚合體，即網格蛋白。脫離了質膜的被膜小泡的外被很快解聚，成為無被小泡，即初級內體。

　　50. 配體ligand

　　同錨定蛋白結合的任何分子都稱為配體。在受體介導的內吞中， 與細胞質膜受體蛋白結合， 最後被吞入細胞的即是配體。根據配體的性質以及被細胞內吞後的作用， 將配體分為四大類：Ⅰ。營養物， 如轉鐵蛋白、低密度脂蛋白LDL等; Ⅱ。有害物質， 如某些細菌; Ⅲ。免疫物質， 如免疫球蛋白、抗原等; Ⅳ。訊號物質， 如胰島素等多種肽類激素等。